2019年11月,国际著名植物学期刊《Plant Cell & Physiology》发表了东北林业大学牛宝体育官网注册孙广玉教授研究团队的题为“Partially dissecting electron fluxes in both photosystems in spinach leaf disks during photosynthetic induction”(Zhang MM,et al.,2019,60: 2206-2219)的研究论文,解析了光诱导期间光合电子在两个光系统间的传递和分配过程。
光合作用是植物利用太阳光能合成有机物并释放氧气(O2)的过程,分为光反应和暗反应两个步骤。叶绿体中的类囊体膜是光反应的发生场所,在放氧复合体中通过裂解水分子产生的电子依次经过PSII、Cytb6/f和PSI,最后传递给NADP形成NADPH。此过程中产生的跨膜质子梯度驱动ATP合酶,形成ATP。这样的电子传递流称为线形电子流(linear electron flow, LEF),与之耦联的ATP形成过程则被称为非循环式光合磷酸化(NCPSP)。1954年由Arnon等人在离体菠菜(Spinacia oleracea)叶绿体中发现了围绕PSI进行传递的电子传递方式,被称为环式电子流(cyclic electron flow, CEF),1958年明确提出了循环光合磷酸化和非循环光合磷酸化的概念。CEF就是电子经PSI后没有传递给NADP,而是经Cytb6/f或质体醌(plastoquinone, PQ)又回到PSI,传递过程中仅形成跨膜质子梯度,合成ATP。相比较而言,LEF途径需PSI与PSII均参与其中,电子传递过程同时形成NADPH和ATP两种高能化合物;而CEF过程只有PSI参与,产生跨膜质子梯度并通过ATP酶合成ATP,电子并不参与形成NADPH。以前人们认为,LEF和CEF是独立存在的,近些年发现二者同时存在。CEF在维持ATP/NADPH平衡和CO2浓缩,尤其是在逆境条件下的光保护作用尤为突出。自从围绕PSI的CEF被发现以来,很难定量测定CEF的大小,因为CEF既没有净产物,也没有净的消耗底物,由于CEF与LEF产物和底物是相同的。因此,定量测定围绕PSI的CEF就是一个难题。
2018年东北林业大学牛宝体育官网注册孙广玉教授和澳大利亚国立大学Chow教授合作,巧妙地利用绿光(一般错误地认为对光合作用是无效光)作为激发光,可以估算围绕PSI的CEF,研究结果以《Optimising the linear electron transport rate measured by chlorophyll a fluorescence to empirically match the gross rate of oxygen evolution in white light: towards improved estimation of the cyclic electron flux around Photosystem I in leaves》文章发表在植物学重要期刊Functional Plant Biology上(Zhang MM,et al.,2018,45:1138-1148)。
在开发出研究方法和技术的基础上,该研究团队2019年进一步合作研究了植物光诱导期间光合电子在两个光系统间的传递和分配过程。自然条件下,植物获得光能的环境是非常复杂的,由于太阳高度角和云层的不断变化,或植物群体内的叶片在风、机械、动物或人工干扰下,植物总是处于变动光照条件下,形成了波动光(fluctuating light)环境。因此,植物的光合作用总是处于非稳定状态的光照环境,而且40%~60%光合碳素是在波动光下获取的。长期以来,人们一直利用稳态的光环境下测定的光合作用来评估植物的碳素积累,并且利用稳态条件下获得的碳素资料评价生态碳汇过程,这就会出现较大偏差。波动光是由黑暗或弱光到强光下光合速率逐渐增大,或者由强光转为黑暗或弱光的过程,光合作用就形成了光合诱导或光诱导(photosynthetic induction)过程。
该团队利用了现代光合测定技术,结合优化的叶绿素荧光检测方法、P700氧化还原动力学及薄膜质谱仪,评估了植物在光诱导过程中电子流的组成和分配(Fig.11)。研究结果不但能估算出CEF,而且在生长光下能够估算出LEF。这对模拟活体植物叶片光合电子传递过程的微调控十分重要,而这个模拟过程对于探究环境变化下复杂网络响应中的一些过程是必要的,为评估动态光环境下植物的碳素积累以及生态碳汇过程提供技术支撑。由于东北林业大学牛宝体育官网注册孙广玉教授和澳大利亚国立大学Chow教授的密切合作,该成果2019年11月发表在《Plant Cell & Physiology》的文章被评为亮点论文。
1. Meng-Meng Zhang,et al.Optimising the linear electron transport rate measured by chlorophyll a fluorescence to empirically match the gross rate of oxygen evolution in white light: towards improved estimation of the cyclic electron flux around photosystem I in leaves.Functional Plant Biology, 2018, 45:1138-1148.https://doi.org/10.1071/FP18039
2.Meng-Meng Zhang,et al.Partially dissecting electron fluxes in both photosystems in spinach leaf discs during photosynthetic induction.Plant and Cell Physiology, 2019, 60(10):2206- 2219.https://doi.org/10.1093/pcp/pcz114